学術雑誌英文論文の業績リスト＋解説
Watanabe KO, Kohzuma K, Kurokawa H, Hikosaka K (2025) Evaluating fungal pathogen resistance across the leaf economics spectrum using the generalist fungus Sclerotinia sclerotiorum. Scientific Reports, 15:21489. [Springer]
修士を取得した渡部慧介さんの論文です。この研究では、接種した菌核菌の感染度合いを非破壊的にモニタリングできる実験系を考案しました。菌核菌は400種以上の植物に感染報告があるジェネラリストな植物病原体です。草本から落葉樹、常緑樹まで葉経済スペクトルに沿った様々な種に感染実験を行い、資源獲得種（光合成速度が高く、葉寿命が短い種）が感染しやすく、資源保持種が感染しにくいことを実証した研究です。資源保持種（温帯なら常緑種）は光合成速度が低いのですが、葉寿命が長いため、一枚の葉の生涯光合成生産は資源獲得種より多いと考えられています。それを実現するためのコストと利益の関係を研究したいとかなり若い頃から考えていて、被食防御に関係する研究をしたこともあります。病気感染は重要な要因だと思っていましたが、自分で実験系を開発するほどのやる気はありませんでした。しかし、当時研究室に在籍していた上妻馨梨さんが菌核菌の感染実験系を試しに作っていることを知り、この実験系を葉経済スペクトルのコスト-利益解析に応用することを思いつきました。さらに、表皮から感染させる系と葉の切断面から感染させる系を作り、前者は表皮による物理防御＋葉内の化学防御の効果を、後者は葉内の化学防御の効果のみを評価することも思いつきました。実際の実験は修士生だった渡部さんが行い、黒川紘子さんに化学分析を手伝っていただきました。この実験系、さらに様々な植物に試してみたいと考えています。
Hikosaka K, Onoda Y, Kitajima K (2025) Leaf economics of deciduous and evergreen plants: how do they exhibit trait optimization under resource variations and environmental constraints. Oecologia, 207:99. [Springer]
久しぶりに第一著者の論文を発表しました。落葉樹と常緑樹の資源利用に関する総説です。京大の北島薫さんとともにOecologia 200号を記念した特集号に招待され、「植物生理生態学の歴史を振り替える」的な総説を書きました。京大の小野田さんにも手伝っていただきました。Oecologiaは私の最初の論文を載せてくれた雑誌ですし、現在Editorを務めていて、思い入れのある雑誌です。かなり気合いを入れて書いたのですが、初回投稿時は自分の研究の宣伝色が強すぎ、Editorには気に入ってもらえなかったようです。招待論文なのに二回も却下されるという悲しい目にあいましたが、何とか通してもらいました。自分の研究のルーツを久しぶりに振り返るとともに、自分の興味の軸の一つが落葉-常緑の比較生理生態なのだ、ということを改めて思い出しました。
Fridley J, Griffin-Nolan RJ, Bensaddek L, Decocq G, Hikosaka K, Kichey T, LeVonne J, Mishio M (2025) Joining the locals: plant invaders shift leaf defenses to match native neighbors. Ecology. 106:e70129. [Wiley]
Jason Fridleyさんの論文が発表されました。私たちはアメリカ、フランス、日本の間で侵入に成功した種が在来種とどのように違うのかを葉の資源利用に着目して研究してきました。この論文は、そのうち防御物質の蓄積について解析したものです。侵入種が侵入後に形質を変えることはよくあることですが、どのような方向に変化するのかについてはいくつか仮説がありました。本研究では、21種の草本と23種の木本植物について調べ、防御に関する9つの形質のうち、7つの形質は侵入後に侵入先の在来種の形質に近くなるように変化していることが明らかとなりました。このことは、形質値が侵入先の環境条件に適応した結果、在来種とにたような形質値になることを示唆します。本論文では、この現象を「Joining the locals」と名付け、新しい説として提案します。
Orishikida Y, Iwachido Y, Yoshitake Y, Goto A, Makishima D, Hikosaka K, Sasaki T (2025) Changes in subalpine moorland plant community diversity and trait composition in response to woody plant encroachment. Plant Ecology, 226:553–561. [Springer]
横浜国大の折式田さんの論文が発表されました。八甲田の湿原の一部は時間が経つにつれて面積が縮小しています。それに伴い、種多様性や群集形質値がどのように変化するのかを解析しました。
Chen S, Kosugi Y, Jiao L. Sakabe A, Nakaji T, Noda H, Hikosaka K, Nasahara KN (2025) The influence of winter leaf reddening on the vegetation indices and canopy light-use efficiency in a Japanese cypress canopy. Agricultural Forest Meteorology, 363:110427. [ScienceDirect]
京大のChenさんの論文です。京大の桐生水文試験地のヒノキ林における反射分光の季節変化を調べたものです。うちの研究室でも桐生の分光観測データを解析していたことがあり、それが縁で共著にしていただきました。PRIの解釈などで少しお手伝いをしました。
Mohamed E, Tomimatsu H, Hikosaka K (2025) The relationships between photochemical reflectance index (PRI) and photosynthetic status in radish species differing in salinity tolerance. Journal of Plant Research, 138:231–241. [Springer]
エジプトのアズハル大学のElsayed Mohammedさんの論文です。ハツカダイコンとその野生種ハマダイコンの成長・光合成・PRI（光化学反射指数）を解析した論文です。ハマダイコンはその名の通り浜に自生するため、栽培ダイコン種よりも耐塩性が高いと期待されています。塩害の影響や耐塩性を、PRIを使ったリモートセンシングによって評価できないか、という動機で行われた研究です。PRIは、耐塩性の違いを評価できるほどの精度はなかったのですが、光合成速度とは有意な相関を示し、塩影響下での生理状態の推定には使えることが明らかとなりました。この研究は、Elsayedさんがうちの研究室に滞在中に行いました。コロナの真っ最中の短い期間で精力的に研究を遂行してくれました。
Oguchi R, Nagano S, Pfleger A, Ozaki H, Hikosaka K, Osmond B, Chow WS (2025) An intraspecific negative correlation between the repair capacity of photoinhibition of cold acclimated plants and the habitat temperature. Plant, Cell and Environment, 48: 2298-2311. [Wiley]
大阪公立大の小口理一さんの論文が発表されました。シロイヌナズナの低温光阻害のエコタイプ間比較です。光化学系Ⅱは強光で容易に壊れるのですが、植物はすばやく不活性化した光化学系Ⅱを修復する能力をもっています。低温での光阻害と修復能力を比較した結果、低温未順化な個体の修復能力には明確な違いがありませんでしたが、低温順化した個体の修復能力は、低緯度由来のエコタイプほど高いことがわかりました。小口さんが当研究室に在籍中に着手した研究です。
Tsujii M, Kobayashi A, Kano A, Kera K, Kojima S, Hikosaka K, Oguchi R, Sonoike K, Azai C, Inagaki T, Ishimaru Y, Uozumi N (2025) Na+-driven pH regulation by Na+/H+ antiporters promote photosynthetic efficiency in cyanobacteria. Plant Physiology, 197: kiae562. [Oxford]
工学研究科魚住先信之教授の研究室の辻井雅さんの研究です。ラン藻においてナトリウム輸送体が光合成の制御に貢献しているという論文です。当研究室の機器を使っていただいた縁での共同研究です。[東北大学の研究紹介] [プレスリリース]
Ogawa T, Tamaki M, Usui T, Hikosaka K (2024) Hyperspectral image extraction to evaluate the photosynthetic and stress status of plants, using a photochemical reflectance index (PRI). Scientia Horticulturae, 336: 113349. [ScienceDirect]
PRIに関する論文です。PRI(光化学反射指数）は、光化学系Ⅱのキサントフィル色素の変換状況を反映する反射指数で、熱放散（NPQ）や光合成速度と相関があることから、リモートセンシングでの利用が期待されています。しかし、PRIにはいくつか欠点があり、その一つが、植物以外からのシグナルが混じると光合成の情報がかき消されてしまう、という問題です。本研究では、ハイパースペクトルカメラで観測した画像から、個々の画素（ピクセル）について、植物か否か、他の葉に被陰されているか否か、鏡面反射しているか否かを判別し、光合成の情報のみを含むピクセルを抽出して、植物の光合成の状態を評価する、という手法を開発しました。社会人ドクター在学中の小川哲さんの研究です。[東北大学の研究紹介] [生命科学研究科の研究紹介] [プレスリリース]
Nakamura Y, Tsujimoto K, Ogawa T, Noda HM, Hikosaka K (2024) Correction of photochemical reflectance index (PRI) by optical indices to predict non-photochemical quenching (NPQ) across various species. Remote sensing of Environment, 305: 114062. [ScienceDirect]
PRIを補正する新しい指数を提案する論文です。PRI（光化学反射指数）は、光化学系Ⅱのキサントフィル色素の変換状況を反映する反射指数で、熱放散（NPQ）や光合成速度と相関があることから、リモートセンシングでの利用が期待されています。しかし、PRIにはいくつか欠点があり、その一つがキサントフィル以外の影響を受けてしまうということでした。これは別の反射指数を用いることで補正する方法が提案されていましたが、個々の種ごとに最適な反射指数が異なり、多くの種に共通に適用できる補正指数がありませんでした。本研究では、草本から常緑樹まで22種の植物の葉の反射スペクトルを測定し、これらの種に共通に使える補正指数をいくつか提案しました。修士取得後ポスマスとして従事してくれた中村由紀子さんの研究です。
Mishio M, Sudo E, Ozaki H, Oguchi R, Fujimoto R, Fujii N, Hikosaka K (2024) Heterotic growth is enhanced more under elevated atmospheric CO2 conditions. American Journal of Botany, 111: e16317. [Wiley]
高CO2下での雑種強勢についての論文です。異なる遺伝的性質をもった株同士の交配によって生まれたF1個体はしばしば成長が良いなどといった性質を持つことがあり、雑種強勢と呼ばれます。シロイヌナズナでは、Col-0という系統とC24という系統のF1個体が雑種強勢をもつことが知られています。共著者の藤本龍さん（現神戸大）から、このF1個体の成長解析と高CO2応答を調べないかとお誘いを受けたのが2012年頃だったかと思います。CRESTプロジェクトの一テーマとして研究を行いましたが、生育実験が終わったところで担当していたポスドクさんの就職のため研究が止まってしまいました。残されたデータを見塩さんに解析していただき、発想から12年かかってようやく論文となりました。結果は、Col-0とC24のF1の成長は、両親に比べ高CO2でも良かったのですが、比較対象として用いた他系統のF1雑種でも高CO2では同様の傾向が見られ、用いた全てのF1雑種の高CO2での成長が親よりも良い、という予想外の結果となりました。F1交配が高CO2での成長促進を促す可能性を示したという点で興味深い研究となりました。
Griffin-Nolan RJ, Bensaddek L, Decocq G, Hikosaka K, Kichey T, LeVonne J, Mishio M, Fridley J (2024) Away-range shifts in leaf function of a global invader: a case of resource reallocation? Biological Invasions, 26: 1489–1503. [Springer]
日本、ヨーロッパ、北米のイタドリの葉の窒素分配を比較した論文です。イタドリは、幕末にシーボルトがヨーロッパに持ち帰り、その後侵略的外来種となってヨーロッパや北米で大問題になっている植物です。この研究は、侵入後に葉内の資源分配が変わり、成長重視・防御軽視型の葉に変わっていく、という仮説を検証したものです。光合成タンパク質への投資は大きくなりましたが、防御への投資は減っていなかったり、と必ずしも期待通りではない、という結果となりました。侵略種の侵入後の変化は、必ずしも光合成速度から推定されるものとは同じではない、ということがわかりました。研究を主導したのはアメリカのJason Fridleyさんで、アメリカ・フランス・日本の三カ国の共同研究の成果です。
Yamakawa M, Onoda Y, Kurokawa H, Oguro M, Nakashizuka T, Hikosaka K (2023) Competitive asymmetry in a forest composed of a shade-tolerant species depends on gap formation. Forest Ecology and Management, 549: 121442. [ScienceDirect]
D2の山川くんの論文です。八甲田のブナ林で個体の成長速度、光獲得量、葉面積分布などを解析し、Competitive asymmetryを調べた研究です。一般に、植物群落での光獲得競争は、上部の個体が優先して光を吸収できるため、大きな個体がサイズ以上に有利（非相称的競争）であると言われます。実際、草本の単一種群落で調べてみるとその通りなのですが、多種が共存する群落だと、耐陰性が高い低層種が形態的・生理的に適応していて、受光量や成長量がサイズに比例している（相称的競争）ことが見られます。では、耐陰性が高い樹種で構成された林ではどうなるだろうか、という動機で始めた研究です。ブナは高木種のなかでは比較的耐陰性が高いとされるため、競争も相称的になるのでは、と期待していたのですが、ブナでもやはり競争は非相称的でした。ただし、ギャップがある部分での競争は相称的であることもわかりました。森林ではギャップが確率的に生じるので、ギャップ生成により競争が相称的になる→ギャップが閉じると非相称的になる、ダイナミックに変化していることが示唆されました。山川くんは長期間八甲田に滞在し、ほとんどの作業を一人で地道に行いました。2年目にはコロナ禍で作業の厳しさが増しましたが、これも乗り越えました。
Imasu R, Matsunaga T, Nakajima M, Yoshida Y, Shiomi K, Morino I, Saitoh N, Niwa Y, Someya Y, Oishi Y, Hashimoto M, Noda H, Hikosaka K, Uchino O, Maksyutov S, Takagi H, Ishida H, Nakajima TY, Nakajima T, Shi C (2023) Greenhouse gases observing satellite 2 (GOSAT-2): Mission overview. Progress in Earth and Planetary Science, 10: 33. [Springer]
GOSAT-2科学委員会によるGOSAT-2のミッション（あえて訳すと「任務」か？）論文です。主著者は東大の今須先生です。私は太陽誘起クロロフィル蛍光（SIF）のパートに加筆ということで参加しました。
Kiyono T, Noda HM, Kumagai T, Oshio H, Yoshida Y, Matsunaga T, Hikosaka K (2023) Regional-scale wilting point estimation using satellite SIF, radiative-transfer inversion, and soil-vegetation-atmosphere transfer simulation: A grassland study. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 128: e2022JG007074. [AGU]
国立環境研の清野さんの研究です。モンゴルの草原における植物の生理活性を、日本の人工衛星GOSATが観測した太陽光誘起クロロフィル蛍光（SIF）から推定した研究です。乾燥がひどくなるとSIFの強度が下がり、これは光合成活性が下がったことを反映していると考えられます。光合成の低下が起こる土壌水分条件を定量的に特定することができました。研究はほとんど清野さんが行いましたが、この研究は私がGOSAT-2科学委員として先導したものです。科学委員となって数年経ち、ようやく論文を出すことができました。
Yoshida N, Morinaga SI, Wakamiya T, Ishii Y, Kubota S, Hikosaka K (2023) Does selection occur at the intermediate zone of two insufficiently isolated populations? A whole-genome analysis along an altitudinal gradient. Journal of Plant Research 136: 183-199. [Springer]
博士後期課程の吉田直史くんの論文です。ハクサンハタザオは滋賀県伊吹山の高標高と低標高で形態が異なっており、エコタイプとして適応分化していると考えられています。ただ、中間標高には両者の中間的な形態を持つ個体も散見され、両エコタイプ間で遺伝子流動が起こっていることも示唆されていました。本研究では、伊吹山の標高傾度に沿ってサンプリングを行い、両エコタイプの遺伝子が混在するゾーンを特定し、さらに、そのゾーンでどのような適応が起きているのかをゲノムレベルで解析しました。一部の遺伝子には中間標高において選択圧がかかり、それが遺伝子流動に制限を与えていることが示唆されました。
Makishima D, Ishii N, Sutou R, Goto A, Kawai Y, Taniguchi H, Uchida K, Shimazaki M, Nakashizuka T, Suyama Y, Hikosaka K, Sasaki T (2022) Predicting diversity changes in subalpine moorland ecosystems based on geometry of species distributions and realistic area loss. Journal of Vegetation Science, 33: e13150. [Wiley]
横国大の修士学生巻島大智さんの論文です。過去（1967年）から現在（2019年）にかけての湿原面積減少の空間パターンから予測される将来の湿原面積の減少をシミュレーションしました。
Sasaki T, Ishii IN, Makishima D, Sutou R, Goto A, Kawai Y, Taniguchi H, Okano K, Matsuo A, Locher A, Cesarz S, Suyama Y, Hikosaka K, Eisenhauer N (2022) Plant and microbial community composition jointly determine moorland multifunctionality. Journal of Ecology, 110: 2507–2521. [Wiley]
佐々木雄大さん（横国大）の論文です。八甲田山系に多数分布する山岳湿原群を対象に調査を行い、特定の植物群および微生物群が炭素循環に関わる湿原の機能を支えていることを明らかにしました。横国大からプレスリリースが出てますのでそちらもご覧ください。 プレスリリース
Oguchi R, Hanada K, Shimizu M, Mishio M, Ozaki H, Hikosaka K (2022) Enhanced growth rate under elevated CO2 conditions was observed for transgenic lines of genes identified by intraspecific variation analyses in Arabidopsis thaliana. Plant Molecular Biology, 110: 333–345. [Springer-Nature] [研究紹介] [プレスリリース]
小口理一さんの論文です。高CO2で植物の成長を促進する遺伝子を特定しました。Oguchi et al. (2016) の研究で、世界各地に生息するシロイヌナズナエコタイプ個体を高CO2・通常CO2環境で育成し、成長解析を行いました。この成長解析データとエコタイプのゲノム・トランスクリプトーム情報を利用して、高CO2による成長促進に影響すると期待される遺伝子を特定しました。さらに、これら遺伝子の強制発現株あるいは発現抑制株を作製し、候補遺伝子のうち、2遺伝子が高CO2下での成長促進に貢献していることを実証しました。CRESTの成果です。プレスリリースを出しました。プレスリリース本文 研究科の研究紹介
Wang QW, Liu C, Tobson TM, Hikosaka K, Kurokawa H (2021) Leaf density and chemical composition explain variation in leaf mass area with spectral composition among 11 widespread forbs in a common garden. Physiologia Plantarum, 173:698–708. [Wiley]
うちで博士を取ったQing-Wei Wangさん（現中国科学院）の論文が出ました。特定の波長を透過するフィルターを使って植物を育成し、葉面積あたり葉重（LMA）に波長が与える影響を探った研究です。Wangさんが森林総研に所属していた頃の研究です。正直、あまり貢献していません。
Kohzuma K, Tamaki M, Hikosaka K (2021) Corrected photochemical reflectance index (PRI) is an effective tool for detecting environmental stresses in agricultural crops under light conditions. Journal of Plant Research, 134:683–694. [Springer]
上妻馨梨さんの論文です。光化学反射指数（PRI）によって水ストレスをリモートでイメージングできることを示しました。NPQTというパラメータを使ってPRIを補正できるところが新規性の一つです。野外での感想実験は沖縄で行ったものです。JPRのリモセン・イメージング特集号の論文の一つです。
Hikosaka K, Tsujimoto K (2021) Linking remote sensing parameters to CO2 assimilation rates at a leaf scale. Journal of Plant Research, 134:695–711. [Springer]
リモートセンシングパラメータと光合成速度の関係についての総説を発表しました。リモートセンシングによって直接光合成速度を計測することは困難なのですが、クロロフィル蛍光や光化学反射指数（PRI）を用いることによって光合成速度を推定することができます。これらリモートセンシングパラメータと光合成速度がどのように結びついているのか、数式を整理し、どのような要因がこれらの関係に影響しているのかを議論しました。JPRのリモセン・イメージング特集号の論文の一つです。久々に気合いを入れて書いた総説です。
Tsujimoto K, Hikosaka K (2021) Estimating leaf photosynthesis of C3 plants grown under different environments from pigment index, photochemical reflectance index, and chlorophyll fluorescence. Photosynthesis Research, 148: 33–46. [Springer]
辻本克斗さんの論文です。リモートセンシングで光合成を測定する手法開発に関する研究です。Hikosaka and Noda (2019) でクロロフィル蛍光と光化学反射指数（PRI）から光合成速度を推定する方法を提案しましたが、この方法は一枚の葉で環境条件が変わった場合に光合成速度の変化を予測できる、というものでした。しかしながら、個葉の光合成特性や色素組成は生育条件によって変わります。この研究は、異なる光・栄養条件で育成した葉の光合成速度を予測できるかどうかをテストしました。特に、PRIは色素組成の影響を受けることが知られており、補正が必要でした。この研究では、別の反射指数を使って色素組成の影響を排除する、という新しい手法を採用し、これによって生育条件が異なる葉でも光合成速度を予測することを可能にしました。
Hikosaka K (2021) Photosynthesis, chlorophyll fluorescence and photochemical reflectance index in photoinhibited leaves. Functional Plant Biology, 48:815–826. [CSIRO]
光阻害が起こった葉でリモートセンシングを行うとどうなるか、というテーマの論文です。Hikosaka and Noda 2019で使った光合成・クロロフィル蛍光・反射スペクトルを同時に測定するシステムを使い、阻害剤（リンコマイシン）を使って人為的に光阻害を起こした葉で光合成・蛍光・光化学反射指数（PRI）の関係がどのようになっているかを調べました。光阻害が起こっていない葉では光合成と蛍光の関係は正なのですが、光阻害が起こると蛍光が上がって光合成が下がる、という負の関係になります。そうなると、蛍光のみから光合成を推定するのは難しい、ということになります。Hikosaka and Noda 2019で使ったモデルを使うと、光阻害が起こった葉でもそれなりに光合成を推定できることを示しました。Hikosaka and Noda 2019の実験と同時期にやっていた実験ですが、結果をどう解釈したらいいのかわからずこのデータを除いて論文を書き、その後どう解釈すればいいかがわかって論文にまとめたものです。単著の原著論文は2014年以来。2014年の論文は理論だけの論文でした。実験をした単著論文はいつ以来か、と思って調べたら、2005年の論文以来でした。もうないかも？
Makishima D, Sutou R, Goto A, Kawai Y, Ishii N, Taniguchi H, Uchida K, Shimazaki M, Nakashizuka T, Suyama Y, Hikosaka K, Sasaki T (2021) Potential extinction debt due to habitat loss and fragmentation in subalpine moorland ecosystems. Plant Ecology [Springer]
横国大の修士学生巻島大智さんの論文です。生息地の縮小や分断化が起こると、それに遅れて絶滅が起こることがあります。これを「絶滅の負債」といいます。絶滅の負債については、人為的な撹乱が大きい土地でよく調べられているようですが、八甲田の湿原は直接的な人為影響なしに湿原の縮小や分断化が起こっており、生息地の縮小と分断化のみの影響を抽出して研究することに適した研究対象と考えられます。本研究では湿原で絶滅の負債があることが明らかにされました。横国大佐々木雄大さん主導の研究です。佐々木さんは生態学会宮地賞を受賞されることになりました。おめでとうございます。
Hikosaka K§, Kurokawa H§, Arai T, Takayanagi S, Tanaka HO, Nagano S, Nakashizuka T (2021) Intraspecific variations in leaf traits, productivity, and resource use efficiencies in the dominant species of subalpine evergreen coniferous and deciduous broad-leaved forests along the altitudinal gradient. Journal of Ecology [Wiley] §Equally contributed authors.
種内には様々な機能形質に変異があり、それらの一部はそれぞれの環境への適応に貢献していると期待されます。この研究では、八甲田のブナとオオシラビソを対象とし、両種の葉形質に標高依存的な違いがあるか、あるとしたらそれはどのような適応に貢献しているのかを探りました。環境適応の指標として、成長、光利用効率、窒素利用効率に着目しました。比較的低標高に分布するブナでは標高とともに葉面積あたり葉重や葉窒素濃度が増加しました。このため、高標高では生育期間中の成長速度が改善され、生育可能期間が短いにもかかわらず低標高と同等の成長を実現していると示唆されました。一方、高標高に分布するオオシラビソでは、葉形質の種間差はあったものの、標高が上がっても成長や資源利用効率の改善に貢献しているとは考えられず、別の要因、例えば環境ストレスによるダメージによって変化していると推察されました。葉形質の標高間種内変異は種によって様々であることが示唆されました。葉形質の標高間変異に関する研究は少なくありませんが、植生レベルの成長や資源利用効率に結びつけた点が新しいと思っています。研究は中静透さんが中心となって2008年に設置したプロットで行われました。データ取得は黒川紘子さんを始めとする（旧）中静研メンバーにお願いし、私自身はあまり野外調査に協力していません。たいへん貢献が大きい黒川紘子さんに共同第一著者になっていただきました。
Postma J, Hecht V, Hikosaka K, Nord E, Pons TL, Poorter H (2021) Dividing the pie: a quantitative review on plant density responses. Plant, Cell and Environment. [Wiley]
単一種純群落における、個体密度が群落や個体の形質に及ぼす影響についてのメタ解析論文です。弱光の影響と高密度の効果は同じなのか、とか、有名な「最終収量一定の法則」は実はないんじゃないか、など興味深い解析が満載です。私が執筆に参加した経緯も面白いです。ある日Hendrik Poorterさんからメールが来て、「密度効果についてのデータ提供ありがとう。論文を書くので参加して」とのことでした。私は確かに彼にデータを送ったのですが、それは密度効果についてではないのでどういうことかと問い合わせると、彼の勘違いでした。しかし、彼は私が個体間相互作用で面白い論文を書いたことを憶えていて、執筆に参加してほしいとのことでした。私が書いた部分はほとんどないのですが、私のコメントから発展した解析があったり（Table 2)、密度効果については、20世紀中頃に大阪市大や東大のグループが出した論文をメタ解析に取り入れることができたりと、投稿の締切数週間前に招待してもらったにしてはそこそこ貢献したと思います。論文執筆にあたっては、Thijs Ponsさんと私の意見がけっこう合わなかったので、オンラインディスカッションをしたりもしました。時代が大きく変わったと思います。
Liu Z, Hikosaka K, Li F, Zhu L, Jin G (2021) Plant size, environmental factors and functional traits jointly shape the stem radius growth rate in an evergreen coniferous species across ontogenetic stages. Journal of Plant Ecology 14: 257–269. [Oxford]
東北林業大学との共同研究論文第二段です。常緑樹林内の個体の成長速度に対して、個体サイズ、機能形質、環境要因がどのように影響しているかを構造方程式モデル（SEM）を使って解析したものです。私は解析と論文執筆のお手伝いをしました。
Machino S, Nagano S, Hikosaka K (2020) The latitudinal and altitudinal variations in the biochemical mechanisms of temperature dependence of photosynthesis within Fallopia japonica. Environmental and Experimental Botany 181: 104248.[ScienceDirect]
2012年に修士を取得した町野諭さんの論文です。イタドリの高標高タイプと高緯度タイプの温度-光合成曲線に関する解析を行いました。同一条件で育成しても温度-光合成曲線にはタイプ間差があり、高緯度・高標高への適応に光合成の最適温度の低下が含まれていることを示しました。ただ、温度-光合成曲線の形を変化させるメカニズムは高緯度と高標高でやや異なることも明らかにしました。町野さんの修士論文をほぼそのまま英訳したものですが、投稿まで8年もかかってしまいました。
Ishizuka W, Hikosaka K, Ito M, Morinaga S-I (2020) Temperature-related cline in the root mass fraction in East Asian wild radish along the Japanese archipelago. Breeding Science, 70: 321–330.[J-Stage] [PDF]
石塚航さん（現北海道立総合研究機構）によるハマダイコンエコタイプの器官間物質分配の地理分布に関する研究です。北方のエコタイプほど根へのバイオマス投資率が高いことなどを発見しました。CREST「将来の地球環境において最適な光合成・物質生産システムを持った強化植物の創出」の森長真一さんチームの成果の一部です。
Liu Z, Hikosaka K, Li F, Jin G (2020) Variations in leaf economics spectrum traits for an evergreen coniferous species: tree size dominates over environment factors. Functional Ecology, 34:458-467.
中国東北林業大学との共同研究の論文です。葉重あたり葉面積(SLA）・葉の窒素濃度・葉寿命などの葉形質は光環境の影響を強く受けると考えられてきましたが、樹木の最上部の葉形質を比較してみると、樹木のサイズの影響を強く受けていることがわかりました。また、一口「サイズ」と言っても、胸高直径とより強い相関をもつ形質があれば、樹高とより強い相関をもつ形質もあり、サイズの影響も様々であると考えられました。私は解析と論文執筆のお手伝いをしました。環境とサイズの影響を分離するために重回帰分析を適用するという提案とか、胸高直径と樹高の関係を分けて解析する方法の提案とか、それなりに貢献したと思います。 [Wiley]
Martinez KA, Fridley JD, Oguchi R, Aiba M, Hikosaka K (2019) Functional shifts in leaves of woody invaders of deciduous forests between their home and away ranges. Tree Physiology, 39: 1551-1560. [Wiley]
アメリカシラキュース大との共同研究の論文です。シラキュース大の博士課程学生だったKelsey Martinezさんが主に行った研究です。東南アジアからアメリカに侵入した種について、日本とアメリカで葉形質の比較を行いました。さらに、アメリカに自生する在来種とも比較しました。侵入先での侵入種は資源分配様式や光環境への応答性が在来種や日本の種と異なることが明らかとなりました。これらの結果は、侵入後の進化が侵入の成功に重要な役割をもつことを示唆します。Martinezさんの日本滞在はたった2ヶ月で、精力的に測定を行っていました。
Yamaguchi DP, Mishima D, Nakamura K, Sano J, Nakaji T, Hiura T, Hikosaka K (2019) An upper limit in the photosynthetic acclimation to high temperature in canopy leaves of Quercus serrata. Frontiers in Forests and Global Change, 2: 19. [Frontiers]
2018年に博士号を取得した山口大輔さんの論文です。北海道と岡山県のコナラ林冠葉に温暖化処理を行い、両地で温暖化に対する応答が異なることを発見しました。コナラ葉はある程度の温度を超えると、それ以上の温度上昇に対し順化できないことが示唆されました。
Wang Q-W, Daumal M Nagano S, Yoshida N, Morinaga SI, Hikosaka K (2019) Optimality and plasticity of biomass allocation in elevational ecotypes of Arabidopsis halleri at different soil nutrient availabilities. Journal of Plant Research, 132: 237-249. [Springer]
伊吹山の異なる標高に生育するハクサンハタザオエコタイプの成長を異なる栄養環境で解析した論文です。ハクサンハタザオは葉や茎に毛が生えているタイプと生えていないタイプがあり、伊吹山では高標高に毛が生えているタイプが分布していて、標高にそった機能的分化が起こっていると考えられています。うちの研究室では、すでに紫外線耐性にエコタイプ間の違いがあることを明らかにしていて（Wang et al. 2016）、この研究は栄養塩環境に着目した研究です。伊吹山は、予想に反して高標高ほど富栄養条件であること、高標高エコタイプは比較的富栄養な環境で栄養条件に対する可塑性が大きいこと、低標高エコタイプは広い栄養条件の範囲で中程度な可塑性を持っていることを明らかにしました。また、地上部/地下部比の最適分配モデルを適用し、低標高タイプは幅広い栄養条件で最適に近い分配をしていたのに対し、高標高タイプは貧栄養な環境で分配が最適から離れていることを見出しました。Maya Daumalさんが短期留学中に行った実験のサンプルを永野聡一郎さんが処理し、Wangさんが論文を書いたという分担作業で完成した論文です。
Kumarathunge DP, Medlyn BE, Drake JE, Tjoelker MG, Aspinwall MJ, Battaglia MB, Cano F, Carter KR, Cavaleri MA, Cernusak LA, Chambers JQ, Crous KY, De Kauwe MG, Dillaway DN, Dreyer E, Ellsworth DS, Ghannoum O, Han Q, Hikosaka K, Jensen AM, Kelly JWG, Kruger EL, Mercado LM, Onoda Y, Reich PB, Rogers A, Slot M, Smith NG, Tarvainen L, Tissue DT, Togashi HF, Tribuzy ES, Uddling J, Vårhammar A, Wallin G, Warren JM, Way DA (2019) Acclimation and adaptation components of the temperature dependence of plant photosynthesis at the global scale. New Phytologist, 222: 768-784. [Wiley]
光合成速度の温度依存性は種や生育条件によって大きく異なります。この違いは光合成の生化学モデル（いわゆるFarquhar model）のパラメータを使うことで定量的に比較することができます。これらパラメータについて、樹木を対象として世界的な傾向を探るという国際共同研究の論文です。Hikosaka et al. (2007) のデータを出して論文にコメントした以外、この論文には大した貢献はしていませんが、自分としては、モデルパラメータを使って光合成速度の温度依存性を解析する、という「流れ」を本格的に始めたのは私だという自負があります。最初の論文はHikosaka et al. (1999) で、このあと多くの原著論文とレビュー（Hikosaka et al. 2006）を発表してきました。この「流れ」が一つの結論に到達したのかなあ、という気がします。
Hikosaka K, Noda HM (2019) Modeling leaf CO2 assimilation and photosystem II photochemistry from chlorophyll fluorescence and the photochemical reflectance index. Plant, Cell and Environment, 42:730–739. [Wiley] [研究紹介] [プレスリリース]
人工衛星からクロロフィル蛍光の観測が可能となり、広域で植生レベルの光合成を直接（に近いかたちで）評価できるのではないかと期待されています。一方で、蛍光と光合成の関係は単純ではなく、生理学的な研究を行ってきた経験では、蛍光だけで光合成の推定をどこまで正確に評価できるのかが少し気になります。PRI (photochemical reflectance index) は531nmの反射率の変化をもとにした反射分光指数です。531nmの反射率の変化はキサントフィルサイクルの変換（ビオラキサンチン→アンテラキサンチン→ゼアキサンチン）を反映すると言われており、光化学系における熱放散（NPQ）の指標として使えると考えられています。本研究では、蛍光だけでなくPRIを併用することによって光合成を高精度で推定する方法を提案しました。蛍光・PRI・光化学反応の関係を初めて数式化したつもりだったのですが（数式を思いついたときはずいぶん喜んだのですが・・・）、実はすでに先行研究があり、そこは新規ではありませんでした。その数式を少し改変し、さらにガス交換まで拡張した、というところが新規な点になります。
Ozaki H, Oguchi R, Hikosaka K (2018) Dependence of functional traits related to growth rates and their CO2 response on multiple habitat climate factors across Arabidopsis thaliana populations. Journal of Plant Research, 131: 987-999. [Springer]
うちの研究室では、以前、高CO2・通常CO2で育成したシロイヌナズナエコタイプの成長解析を行いました（Oguchi et al. 2016)。今回はこのときの形質データとエコタイプの生息地環境の関係を調べ、どのような形質がどのような環境で好まれるのかを解析しました。水分環境と相関がある形質が多く見られました。
Kohzuma K, Hikosaka K (2018) Physiological validation of photochemical reflectance index (PRI) as a photosynthetic parameter in mutants of Arabidopsis thaliana. Biochemical and Biophysical Research Communications, 498: 52-57. [ScienceDirect]
PRI（photochemical reflectance index）は531nmの反射率の変化をもとにした反射分光指数です。531nmの反射率の変化はキサントフィルサイクルの変換（ビオラキサンチン→アンテラキサンチン→ゼアキサンチン）を反映すると言われており、光化学系における熱放散（NPQ）の指標として使えると考えられています。ただ、NPQはキサントフィル以外にも複数の経路が関与していると言われています。本研究ではNPQに関係する変異体を用いることによってキサントフィル以外のNPQ経路がPRIに関与していないことを初めて示しました。うちの研究室では数年前からリモートセンシングによる光合成系の評価を始めましたが、この論文が最初の発表となります。
Yoshinaka K, Nagashima H, Yanagita Y, Hikosaka K (2018) The role of biomass allocation between lamina and petioles in a game of light competition in a dense stand of an annual plant. Annals of Botany, 121: 1055–1064. [Annals of Botany] [研究紹介]
学部・修士で在籍していた吉中健太さんの修論を投稿論文にしたものです。YPLANTという植物の構造と機能をシミュレートするソフトウェアを使い、植物のかたちが変わることによって受光量・光合成量がどのように変わるかを調べた研究です。この研究では、特に高密度植物個体群における光獲得競争に着目し、どのような形態が競争に有利なのかをゲーム理論に基づいて解析しました。その結果、競争下においては葉身を大きくするよりも葉柄を伸ばしたほうが有利であること、形態データを取得した実際のオオオナモミ個体の形態は競争で有利になるような形態をもつことが明らかとなりました。補足シミュレーションでは、学部で在籍していた柳田悠佑さんの助けを借り、めでたく論文となりました。
Li Y, Shipley B, Price J, Dantas V, Tamme R, Wostoby M, Siefert A, Schamp B, Spasojevic M, Jung V, Laughlin D, Richardson S, Le Bagousse-Pinguet Y, Schöb C, Gazol A, Prentice HC, Gross N, Overton J, Cianciaruso M, Louault F, Kamiyama C, Nakashizuk T, Hikosaka K, Sasaki T, Katabuchi M, Frenette-Dussault C, Gaucherand S, Chen N, Vandewalle M, Batalha M (2018) Habitat filtering determines the functional niche occupancy of plant communities worldwide. Journal of Ecology, 106: 1001-1009. [Wiley]
植物の形質値を使って群集集合則を解析した論文です。八甲田の湿原でとったデータを使っていただきました。
Oikawa S, Ehara H, Koyama M, Hirose T, Hikosaka K, Chen CP, Nakamura H, Sakai H, Tokida T, Usui Ym Hasegawa T (2017) Nitrogen resorption in senescing leaf blades of rice exposed to Free-Air CO2 Enrichment (FACE) under different N fertilization levels. Plant and Soil, 418: 231-240. [Springer]
現在茨城大で准教授をされている及川さんの東京農大時代のお仕事です。異なるCO2濃度・栄養塩供給で育てたイネ葉の窒素回収効率について調べた研究です。新学術「植物高CO2」の一環です。
Oguchi R, Hiura T, Hikosaka K (2017) The effect of interspecific variation in photosynthetic plasticity on 4-year growth rate and 8-year survival of understorey tree seedlings in response to gap formations in a cool-temperate deciduous forest. Tree Physiology, 37: 1113-1127. [Oxford]
小口さんのお仕事です。小口さんは博士課程学生の頃、北大苫小牧研究林で人工ギャップを作り、林床に生えていた植物の光合成がどう変化するかという研究をしていました（Oguchi et al. 2006, 2008）。この論文はその続きで、ギャップ形成後4年間の成長と8年後の生存を解析したというものです。光合成能力の可塑性と生存率の間にトレードオフがあることを発見しました。
Kohzuma K, Chiba M, Anai T, Ueda M, Oguhi R, Shirai K, Hanada K, Hikosaka K, Fujii N (2017) Mutant selection in the self-incompatible plant, radish (Raphanus sativus L. var. sativus), using two-step TILLING. Breeding Science, 67: 268-276. [J-Stage]
TILLINGというのは、ターゲットとなる遺伝子に変異が入っている試料を比較的容易に検出する技術です。すでに確立された方法ですが、本研究では、ハツカダイコンに適用する方法を論文にまとめたものです。ハツカダイコンは自家不和合性をもつため既存の方法をそのままでは使えず、改良した方法を編み出したというものです。CRESTの一環です。
Muryono M, Chen CP, Sakai H, Tokida T, Hasegawa T, Usui Y, Nakamura H, Hikosaka K (2017) Nitrogen distribution in leaf canopies of a high-yielding rice (Oryza sativa L.) cultivar Takanari. Crop Science, 57: 2080-2088. [ACSESS DL]
Muryonoさんの博士論文の一部です。タカナリという日本で最も高収量なイネの品種を扱った研究です。タカナリ葉群においてどのように窒素が利用されているのか調べたところ、葉群内の窒素勾配が急であるということを発見したという論文です。これが面白いのは、私が昨年発表したメタ解析論文（Hikosaka et al. 2016）によれば、葉群内の窒素勾配は様々な種で共通の値を持つのですが、タカナリだけは普通の種と違った窒素分配をもつということでたいへん珍しいという点です。理論研究によれば、多くの種では窒素分配は最適ではないことがわかっています（Hikosaka 2014など）。なぜ最適ではないのかを明らかにするためによい材料となるかもしれません。
Onoda Y, Wright IJ, Evans JR, Hikosaka K, Kitajima K, Niinemets Ü, Poorter H, Tosens T, Westoby M (2017) Physiological and structural tradeoffs underlying the leaf economics spectrum. New Phytologist, 214: 1447-1463. [Wiley]
研究室OBの小野田雄介さん（現京大）の論文です。光合成能力の種間差は私自身も長く扱ってきたテーマです。小野田さんは学生時代に、光合成能力に種間差がある原因の一つとして、細胞壁への窒素投資と光合成窒素利用効率の間にトレードオフがあることを見つけ、報告しました（Onoda et al. 2004）。この論文では、光合成窒素利用効率の種間差をもたらすメカニズムについて国際研究グループを組織し、メタ解析を行いました。うちの研究室のデータもたくさん使っていただきました。
Ueda MU, Onoda Y, Kamiyama C, Hikosaka K (2017) Decades-long effects of high CO2 concentration on soil nitrogen dynamics in a natural CO2 spring. Ecological Research, 32: 215-225. [Springer]
ポスドクだった上田実希さん（現日本女子大）の論文です。八甲田にあるCO2噴出地の一つである、通称「ガス穴」の土壌窒素の動態を調べたものです。CO2噴出地の研究で一番難しいのが対照試験地の設定なのですが、ここにはCO2濃度が高い穴と通常CO2の穴があり、わかりやすい対照実験ができるという意味で貴重です。
Wang QW, Nagano S, Ozaki H, Morinaga SI, Hidema J, Hikosaka K (2016) Functional differentiation in UV-B-induced DNA damage and growth inhibition between highland and lowland ecotypes of two Arabidopsis species. Environmental and Experimental Botany, 131: 110-119. [ScienceDirect]
ポスドクのWangさんの論文です。シロイヌナズナ属（Arabidopsis）の二種シロイヌナズナとハクサンハタザオの高標高エコタイプと低標高エコタイプ間の紫外線耐性を比較したものです。高標高ほど紫外線が強い環境であり、高標高エコタイプは何らかの紫外線適応能力をもっているのではないか、という仮説から研究を始めました。低標高エコタイプは、UV照射後数日は紫外線に弱い（DNA損傷が多かったり成長が悪かったり）のですが、ある程度日数を経ると両エコタイプとも同程度の紫外線耐性をもちます。このことから、低標高エコタイプは順化（可塑性）によって紫外線耐性を発現させること、高標高エコタイプは常時紫外線耐性を発現し続けていることが示唆されました。この論文はWangさんのD論3章で、これにてWangさんのD論は全て論文になりました。
Wang QW, Kamiyama C, Hidema J, Hikosaka K (2016) UV-B induced DNA damage and UV-B tolerance mechanisms in species with different functional groups coexisting in subalpine moorlands. Oecologia, 181: 1069–1082. [Springer]
ポスドクのWangさんの論文が受理されました。湿原は、光環境が比較的均一なこと、草本/木本、落葉/常緑など様々な機能群に属する種が共存する点が魅力の一つです。八甲田の湿原に生育する様々な種の紫外線感受性や耐性メカニズムを比較しました。機能群間で紫外線耐性が有意に異なること、イネ科植物でDNA修復酵素の活性が高いことなどを発見しました。本研究では彼のD論の2章にあたります。
Hikosaka K (2016) Optimality of nitrogen distribution among leaves in plant canopies. Journal of Plant Research, 129: 299-311. [Springer]
葉群内の窒素分配についてのレビューです。葉群内窒素分配は、私が学部生の頃、窒素分配最適理論と群落光合成モデルを組み合わせるというインパクトのある研究Hirose and Werger (1987) に触れることになり、この世界に入るきっかけとなった懐かしい研究です。私の最初の論文も、つる植物を水平に這わせて光と葉齢の影響を分離して窒素分配への影響を調べるという研究でした（Hikosaka et al. 1994）。それ以後、このテーマに直接的にふれることは最近までありませんでしたが、最近、書籍Canopy photosynthesisを編集して以来、このテーマを再び扱うことになりました（Hikosaka 2014、Hikosaka et al. 2016）。このレビューは、「窒素分配がどれだけ最適か」というテーマに絞ってこの30年の間の進歩について著したものです。
Hikosaka K, Anten NPR, Borjigidai A, Kamiyama C, Sakai H, Hasegawa T, Oikawa S, Iio A, Watanabe M, Koike T, Nishina K, Ito A (2016) A meta-analysis of leaf nitogen distribution within plant canopies. Annals of Botany, 118: 239-247. [Oxford]
葉群内の窒素分配は、均一ではなく、上部の葉ほど窒素含量が高いことがわかっています。この分配を説明するために1980年代に最適化理論が導入された古いテーマです。しかし、葉群内の窒素分配は、最適に近いものの、ほとんどのケースで最適ではないということがわかっています。この論文では、393の葉群のデータを収集し、窒素分配がどの程度の勾配なのか、どの程度最適分配から離れているのかについてメタ解析を行いました。その結果、実際の窒素分配の勾配は、コムギで特殊であること、コムギ以外の種では、最適勾配の半分の傾きであることがわかりました。
van Loon M, Rietkerk M, Dekker SC, Hikosaka K, Ueda MU, Anten NPR (2016) Plant-plant interactions mediate the plastic and genotypic response of Plantago asiatica to CO2: an experiment with plant populations from naturally high CO2 areas. Annals of Botany, 117: 1197-1207. [Oxford]
オランダユトレヒト大学の大学院生Marloes van Loonさんの論文です。彼女は植物の競争をゲーム理論の観点から解析し、植生の機能がどのように競争に影響されるかについて研究をしています。この論文では、CO2噴出地由来のオオバコを使い、異なるCO2環境での植物の競争がエコタイプ間の違いにどのように影響を受けるかを解析しました。この論文は彼女のD論の一部となりました。
Yamaguchi DP, Nakaji T, Hiura T, Hikosaka K (2016) Effects of seasonal change and experimental warming on the temperature dependence of photosynthesis in the canopy leaves of Quercus serrata. Tree Physiology, 36: 1283-1295. [Oxford]
ドクターコースの山口大輔さんの論文です。コナラ林冠木の最上部の葉にオープントップチャンバー（上部が開いた温室）を設置して枝に温暖化処理をし、温度と光合成の関係を2年間追跡したという労作です。重回帰分析によって温度の影響と日長の影響を分離し、温度は光合成速度の温度依存性（温度ー光合成曲線の形）に、日長が光合成速度の絶対値（高低）に影響することを見出しました。いつもお世話になっている、北大苫小牧研究林との共同研究です。
Oguchi R, Ozaki H, Hanada K. Hikosaka K (2016) Which plant trait explains the variations in relative growth rate and its response to elevated carbon dioxide concentration among Arabidopsis thaliana ecotypes derived from a variety of habitats? Oecologia, 180: 865-876. [Springer]
シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は分子生物学のモデル植物としてよく知られていますが、種内変異が大きいことでも興味深い研究対象です。この研究では、種内変異から、高CO2環境に適応的な形質を探ることを目的とし、世界各地に生育していた44系統（エコタイプ）の種子から得た個体を二つのCO2濃度で育成し、成長とガス交換にかかかわる形質に関して網羅的解析を行いました。その結果、相対成長速度にも、そのCO2応答（高CO2で育てたときに相対成長速度が何倍になるか）にも大きなエコタイプ間差があることがわかりました。成長解析によって、どのような形質のばらつきが相対成長速度のばらつきを生んでいるのかを解析し、葉窒素あたりの成長速度、つまり光合成の窒素利用効率のばらつきが原因であることを明らかにしました。
Siefert A, Violle C, Chalamandrier L, Albert CH, Taudiere A, Fajardo A, Aarssen LW, Baraloto CB, Carlucci MB, Cianciaruso MV, Dantas VdL, de Bello F, Duarte LDS, Fonseca CR, Freschet GT, Gaucherand S, Gross N, Hikosaka K, Jackson B, Jung V, Kamiyama C, Katabuchi M, Kembel SW, Kchenin E, Kraft NJB, Lagerström A, Le Bagousse-Pinguet, Li Y, Mason N, Messier J, Nakashizuka T, Oberton JMcC, Peltzer D, Pérez-Ramos IM, Pillar VD, Prentice HC, Richardson, Sasaki T, Schamp BS, Schöb C, Shipley B, Sundqvist M, Sykes MT, Vandewalle M, Wardle DA (2015) A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities. Ecology Letters, 18: 1406-1419. [Wiley]
機能形質の種内変異に関するメタ解析論文です。葉の窒素濃度や植物高といった機能形質から群集組成の成り立ちや生態系機能を解析する研究が増えています。全体での機能形質のばらつきに対する種内変異の貢献を定量的に解析したものです。八甲田の湿原のデータを使っていただきました。
Kubota S, Iwasaki T, Hanada K, Nagano AJ, Fujiyama A, Toyoda A, Sugano S, Suzuki Y, Hikosaka K, Ito M, Morinaga SI (2015) A genome scan for genes underlying microgeographic-scale local adaptation in a wild Arabidopsis species. PLOS Genetics, e1005361. [PLOS Genetics]
東大/日大の久保田さんの論文です。ハクサンハタザオは標高に沿って遺伝的分化をしており、形態や生理的な性質が異なるエコタイプを見ることができます。異なる標高に生育するハクサンハタザオの全ゲノムを解析し、標高適応に関連した遺伝子を探索した論文です。CRESTプロジェクトの一環です。
Noguchi K, Yamori W, Hikosaka K, Terashima I (2015) Homeostasis of the temperature sensitivity of respiration over a range of growth temperatures indicated by a modified Arrhenius model. New Phytologist, 207: 34-42. [Wiley]
東大の野口さんのお仕事です。呼吸速度は温度に対し指数関数的に応答します。簡単に表すならQ10、もうちょっと生化学的にしたいならアレニウス式で表しますが、現実にはアレニウス式でも少しずれてしまいます。この研究ではアレニウス式を改良した式で呼吸速度の温度依存性を表現し、温度感受性が異なる種において異なる温度環境が呼吸の温度依存性に与える影響を解析しました。
Lin Y-S, Medlyn BE, Duursma RA, Prentice IC, Wang H, Baig S, Eamus D, de Dios VR, Mitchell P, Ellsworth DS, de Beeck MO, Wallin G, Uddling J, Tarvainen L, Linderson M-L, Cernusak LA, Nippert JB, Ocheltree TW, Tissue DT, Martin-StPaul NK, Rogers A, Warren JM, DeAngelis P, Hikosaka K, Han Q, Onoda Y, Gimeno TE, Barton CVM, Bennie J, Bonal D, Bosc A, Löw M, Macinins-Ng C, Rey A, Rowland L, Setterfield SA, Tausz-Posch S, Zaragoza-Castells J, Broadmeadow MSJ, Drake JE, Freeman M, Ghannoum O, Hutley LB, Kelly JW, Kikuzawa K, Kolari P, Koyama K, Limousin J-M, Meir P, Lola da Costa AC, Mikkelsen TN, Salinas N, Sun W, Wingate L (2015) Optimal stomatal behaviour around the world. Nature Climate Change, 5: 459-464. [Nature Publishing Group]
Macquarie UniversityのLinさんのお仕事です。気孔コンダクタンスは環境によって変化します。その変化の方向性には植物種によらず一定のルールがあり、簡単な関数で表すことができます。ただし環境が変化したときに気孔コンダクタンスがどれだけ変化するか、という応答性の大きさは種や葉によって違いがあります。その変化パラメータについて大規模なデータ収集を行い、メタ解析を行った論文です。私の貢献はデータの提供とちょっとコメントしたくらいです。
Kamiyama C, Oikawa S, Hikosaka K (2014b) Seasonal change in light partitioning among coexisting species of different functional groups along elevation gradient in subalpine moorlands. New Phytologist, 204: 913-923. [Wiley]
2011年に博士号を取得した神山さんのD論の一部です。湿原に共存する様々な種の受光量の季節変化を解析した論文です。植物が吸収する光をベネフィット、地上部の重量を「光を吸収するために投資されたコスト」とみなし、地上部重量あたりの吸収光量を「光獲得効率」と定義し、定量化するという研究をこれまで様々な植物群集で行ってきました。今回の研究では常緑種と落葉種の違いに着目し、年間の光獲得効率や、葉の生涯光獲得効率を定量化しました。落葉種は夏に多くの光を吸収し、常緑種は落葉種が葉を出していない春に多くの光を吸収し、その結果両者は同等の生涯光獲得効率を実現しているということを明らかにしました。つまり落葉種と常緑種は光獲得に関して季節的な棲み分けをし、共存を可能にしているわけです。
Kamiyama C, Katabuchi M, Sasaki T, Shimazaki M, Nakashizuka T, Hikosaka K (2014a) Leaf-trait responses to environmental gradients in moorland communities: contribution of intraspecific variation, species replacement and functional group replacement. Ecological Research, 29: 607-617. [Springer]
2011年に博士号を取得した神山さんのD論の一部です。八甲田の湿原は様々な標高・様々な環境に多数の湿原があり、湿原によって種組成が異なります。湿原にどのような植物がいるか、というのを種名ではなく葉の形質の値を指標として理解しようとした研究です。湿原が存在する環境（標高など）によって葉の高さやサイズなどの群集全体の平均値が変化しますが、その変化が同一種内の変化によるのか、同じ機能群（常緑/落葉、木本/草本）に属する種の置き換わりによる変化なのか、異なる機能群に属する種の置き換わりによるのかということを定量的に解析しました。結果は研究対象とする形質や環境勾配によって異なりましたが、全体としては、同じ機能群に属する種の置き換わりの効果が大きいことなどがわかりました。
Wang QW, Hidema J, Hikosaka K (2014) Is UV-induced DNA damage greater at higher elevation? American Journal of Botany,101: 796-802. [AmerJBot]
D3の王さんの最初の国際誌論文です。高標高では紫外線のダメージが強いことを実証した論文が受理されました。高標高では紫外線が強いことが知られています。また、紫外線が強くなると植物に様々なダメージが起こることが知られています。ただ、高標高で紫外線が強いために植物がダメージを受けていることを直接的に示した科学的証拠はありませんでした。私たちは、標高300mから1700mまで車で簡単に移動できるというメリットがある蔵王山系をフィールドにし、二つの標高において様々な時間帯・気象条件で植物をサンプリングし、紫外線によって引き起こされるDNAの損傷量を測定することで、紫外線のダメージを定量的に評価しました。その結果、同一種で比較すると高標高の植物ほど紫外線のダメージが大きいということを統計的に明らかにすることができました。この研究は生態適応GCOEがきっかけでスタートした研究で、DNA損傷の測定についてはゲノム継承システム分野の日出間純さんに全面的にお世話になりました。
Hikosaka K (2014) Optimal nitrogen distribution withina leaf canopy under direct and diffuse light. Plant, Cell and Environment, 37: 2077-2085. [Wiley]
最適窒素分配理論の話が始まったのはもう30年前で、ずいぶん歴史があります。葉群がもっている窒素量が一定ならば、上の葉に窒素を多く投資するほど葉群の光合成量が高いという理論です。昔の研究の多くは群落内の光環境を単純化したモデル（光環境を全て散乱光と仮定しているモデル）を使って最適分配を考察していましたが、この論文では、より現実に近い、直達光・散乱光の両方が存在するときには最適窒素分配が違う、ということを解析解を使って証明しました。また、窒素分配が非最適であるためにどれだけ群落光合成で損をしているか、といった計算もしました。
Sasaki T, Katabuchi M, Kamiyama C, Shimazaki T, Nakashizuka T, Hikosaka K (2014) Vulnerability of moorland plant communities to environmental change: consequences of realistic species loss on functional diversity. Journal of Applied Ecology, 51: 299-308. [Wiley]
佐々木さん（東北大→東大）の八甲田シリーズです。Sasaki et al. (2012b) で、八甲田の湿原植物群集に入れ子構造が見られたことから、この入れ子構造を種の絶滅パターンとみなし、種の消失が植物群集の機能的多様性に与える影響をシミュレーションによって予測したものです。これにより「守らないと機能的多様性が下がってしまう湿原」を特定することができるようになり、保全するべきターゲットを定める新しい手法を提供した論文です。佐々木さんの八甲田の仕事はこれで一段落です。
Iio A, Hikosaka K, Anten NPR, Nakagawa Y, Ito A (2014) Global dependence of field-observed leaf area index on climate in woody species: a systematic review. Global Ecology and Biogeography, 23: 274-285. [Wiley]
飯尾淳弘さん（環境研→静岡大）がお書きになった文献サーベイによる地球スケールの葉面積指数の環境依存性を明らかにした論文です。大量のデータに基づいた労作です。supplementを入れると原稿は100ページ近くになりました。葉面積指数の温度依存性が複雑な形をしていることや、葉面積指数の環境依存性が機能型によって異なることなど様々な新発見がありました。私はこの仕事の言い出しっぺと原稿執筆をお手伝いしました。新学術領域「植物の高CO2応答」の共同研究の一つです。
Yamori W, Hikosaka K, Way D (2014) Temperature response of photosynthesis in C3, C4 and CAM plants: Temperature acclimation and Temperature adaptation. Photosynthesis Research119: 101-117. [Springer]
矢守航さん（執筆当時東北大・農）が主にお書きになったC3・C4・CAM植物の光合成の温度順化についてのレビューです。教科書的な概説に加え、文献サーベイを行い、これら光合成タイプの間で光合成と温度の関係がどのように違うか、さらにC3植物の機能型の間でどのような違いがあるかを解析しています。この解析で初めて明らかになったことも多いので、興味のある方はぜひお読み下さい。私はメタデータの解析と解釈のお手伝いと、一部の執筆を担当しました（のだがそこはレフェリーに削られた）。
Oikawa S, Okada M, Hikosaka K (2013) Effects of elevated CO2 on leaf area dynamics in nodulating and non-nodulating soybean stands. Plant and Soil, 373:627-639. [Springer]
窒素固定にはエネルギーが必要で、現在の環境では必ずしも有利ではありませんが、高CO2環境では余ったエネルギーを使えるようになるため有利になると考えられます。この研究では窒素固定能力を失った変異体を使い、窒素固定が葉面積及ぼす影響を調べました。Oikawa et al. (2010) Plant and Soil と同じ材料を使い異なるテーマの論文となりました。及川真平さんの院生時代の最後の仕事です。
Sasaki T, Katabuchi M, Kamiyama C, Shimazaki M, Nakashizuka T Hikosaka, K (2013) Variations in species composition of moorland plant communities along environmental gradients within a subalpine zone in northern Japan. Wetlands, 33: 269-277. [Springer]
八甲田湿原植物群集の種組成が環境にどのように影響されて成立しているかを解析した論文です。私の研究はジェネラルなものを求める研究がほとんどなのですが、今回は佐々木さんにお願いしてローカルな視点に立って解析をしてもらいました。八甲田の湿原の種組成がどのようになっているか、環境によってどう異なるかということが知りたい場合はぜひこの論文をご覧下さい。
Nagano S, Nakano T, Hikosaka K, Maruta E (2013) Pinus pumila photosynthesis is suppressed by water stress in a wind-exposed mountain site. Arctic, Antarctic and Alpine Research, 45: 229-237. [AAAR]
乗鞍岳の高標高に分布するハイマツの光合成が、卓越風にさらされている個体とそうでない個体でどのように違うかを解析した個体です。永野聡一郎さんの東邦大での修士論文研究を発展させたものです。
Hikosaka K, Anten NPR (2012) An evolutionary game of leaf dynamics and its consequences for canopy structure. Functional Ecology, 26: 1024-1032. [Wiley] [Lay summary]
久々の第一著者原著論文です。2003年に発表した最適葉群動態モデルにゲーム理論を導入し、進化的に安定な葉群動態戦略を予測したものです。共著者のAntenさんが、前年に出したレビューで「ゲーム理論を導入した葉群動態モデルが必要である」ということを述べていて、それに触発されて行った仕事です。
Nagashima H, Hikosaka K (2012) Not only light quality but also mechanical stimuli are involved in height convergence in crowded Chenopodium album stand. New Phytologist, 195: 803-811. [Wiley]
ポットに植物を植えて実験群落を作り、ポットの高さを変える仕事の続報です。こちらはポットの高さを変えるだけでなく、隣接個体を造花にしたり、中心個体を茎にゆわえて物理的刺激を軽減するという操作実験を加えました。これにより、競争している個体の高さ調節には、隣接個体から散乱してくる光の情報と風に吹かれることなどによる物理的刺激の両方が効いているのだということを発見しました。
Akita R, Kamiyama C, Hikosaka K (2012) Polygonum sachalinense alters the balance between capacities of regeneration and carboxylation of ribulose-1,5-bisphosphate in response to growth CO2 increment but not the nitrogen allocation within the photosynthetic apparatus. Physiologia Plantarum, 146: 404-412. [Wiley]
光合成系のタンパク質分配が環境にどのように応答するのか、というのは私自身の重要な興味の一つです。以前の研究のガス交換測定の結果から、オオイタドリは高CO2で適応的にタンパク質分配を変えるのではないかということが予想されていました。しかし実際にタンパク質を測定していなかったので、この研究で初めて測定を行いました。残念ながらオオイタドリはガス交換の性質は変えるけど、タンパク質の分配は変えていないことが明らかになった、という論文です。秋田理紗子さんの修士論文研究です。
Sasaki T, Katabuchi M, Kamiyama C, Shimazaki T, Nakashizuka T, Hikosaka K (2012b) Nestedness and niche-based species loss in moorland plant communities. Oikos, 121: 1783-1790. [Wiley]
佐々木さんの第二報です。湿原群集の種組成が入れ子構造になっており、周辺に湿原がない群集ほど種の消失によって多様性が減っていることを示しました。
Sasaki T, Katabuchi M, Kamiyama C, Shimazaki T, Nakashizuka T, Hikosaka K (2012a) Diversity partitioning of moorland plant communities across hierarchical spatial scales. Biodiversity and Conservation, 21: 1577-1588. [Springer]
八甲田の高層湿原は、わずか1平方メートルの小さな面積に10数種が共存する興味深い生態系です。植物の種多様性が湿原内・湿原間・八甲田全体と異なるスケールで解析したときにどのように異なるか、ということを解析した仕事です。生態適応GCOE助教の佐々木雄大さんの仕事です。彼は東北大に来る前にはモンゴルで群集生物学の仕事をしていました。群集生態学と生理生態学の融合は私にとってかねてからの夢でしたので、彼に八甲田に参加してもらい、共同研究を進めてもらいました。
Shimazaki M, Sasaki T, Hikosaka K, Nakashizuka T (2011) Environmental dependence of population dynamics and height growth of a subalpine conifer across its vertical distribution: an approach using high-resolution aerial photographs. Global Change Biology,17: 3431-3438. [Wiley]
八甲田の亜高山帯の優占種オオシラビソの過去と現在の空間分布を空中写真によって解析した論文です。高解像解析が可能になり、個体数を1本1本数えたり、樹高を解析するといった、これまでにない手法で変動の様子を明らかにしました。中静研の嶋崎正哉くんの修士論文研究です。
Muller O, Hirose T, Werger MJA, Hikosaka K (2011) Optimal use of leaf nitrogen explains seasonal change in leaf nitrogen content of an understory evergreen shrub. Annals of Botany, 108: 529-536. [Oxford]
光合成能力を高めるためには窒素の投資が必要である、という原則をもとに、窒素あたりの光合成速度を最大にする最適な窒素含量を計算することができます。この研究ではMuller et al. 2005で出したデータをもとに、異なる３つの光環境に生育していたアオキの葉窒素含量と最適窒素含量を比較し、アオキの葉窒素含量の光環境や季節に依存した変化が最適窒素理論によってよく説明できることを示しました。
Nagashima H, Hikosaka K (2011) Plants in a crowded stand regulate their height growth so as to maintain similar heights to neighbours even when they have potential advantages in height growth. Annals of Botany, 108: 207-214. [Oxford]
ポットに植物を植えて実験群落を作り、ポットの高さを変えることで隣接個体との競争状況を変えたという実験です。隣接個体に比べ低くなると、より伸長して隣に追いつこうとする、というのは予想していたのですが、隣接個体より高くしてやると伸長をさぼり、隣と同じような高さになってしまう、ということが意外で、とても面白い結果でした。ゲーム理論との関連でその生態学的意義を議論しています。
Nakamura I, Onoda Y, Matsushima N, Yokoyama J, Kawata M, Hikosaka K (2011) Phenotypic and genetic differences in a perennial herb across a natural gradient of CO2 concentration. Oecologia, 165: 809-818. [Springer]
CO2噴出地の高CO2域と通常CO2域から植物を移植して共通圃場実験を行い、両者の間に表現型や遺伝的な分化が起こっていることを初めて明らかにした論文です。中村伊都さんの修士論文研究です。
Hikosaka K, Kinugasa T, Oikawa S, Onoda Y, Hirose T (2011) Effects of elevated CO2 concentration on seed production in C3 annual plants. Journal of Experimental Botany, 62: 1523-1530. [Oxford]
高CO2環境が一年生草本の種子生産量に与える影響の総説です。Kinugasa et al. (2003)、Miyagi et al. (2007)、Oikawa et al. (2010) と行ってきた私たちの一連の研究を総括するとともに、新たに文献サーベイを加え、機能型によってCO2応答が異なることを明らかにしました。双子葉植物では、高CO2環境で窒素獲得量が増えたときのみ種子生産量が増えます。特にマメ科植物では窒素固定が増えることによって種子生産量が増えます。一方、イネ科植物では獲得窒素量が増えなくても、種子の窒素濃度が低下し、種子生産量が増えることがあることがわかりました。
Hikosaka K, Kawauchi Y, Kurosawa T (2010) Why does Viola hondoensis (Violaceae) shed its winter leaves in spring? American Journal of Botany, 97: 1944-1950. [AmerJBot]
アオイスミレは落葉樹林の林床に生育する草本植物です。この植物は春に夏葉を出し、夏葉は秋に枯れます。同じ頃に越冬葉を出し、越冬葉は春に枯れます。葉の寿命は半年ちょっとですが個体としては常緑という面白い植物です。この研究では操作実験を行うことにより「越冬葉がなぜ春に枯れるのか」ということを調べました。個体を林外に移植して光環境を改善しても越冬葉の寿命は延びませんでしたが、夏葉による被陰をさけると越冬葉の寿命が延びたました。このことから越冬葉の枯死は、相互被陰により越冬葉と夏葉の光環境の相対的な違いが生じることが原因であることを明らかにしました。福島大の河内淑恵さんの修士論文研究です。フェノロジー研究という雑誌の2000年の号に詳しいいきさつを書きました（論文にするのに時間がかかりました）。
Kamiyama C, Oikawa S, Kubo T, Hikosaka K (2010) Light interception in species with different functional groups coexisting in moorland plant communities. Oecologia, 164: 591-599. [Springer]
八甲田には様々な標高に様々な湿原があります。1平方mの中に10数種が共存し、木本/草本・落葉/常緑など様々な機能型の植物が見られるという点で非常に興味深い植物群集です。この研究では、Hikosaka et al. (1999a) などで用いられた種ごとの受光量推定を構成種について行い、機能型によってどのような違いがあるかを解析した研究です。神山千穂さんの修士論文研究です。
Osada N, Onoda Y, Hikosaka K (2010) Effects of atmospheric CO2 concentration, irradiance and soil nitrogen availability on leaf photosynthetic traits on Polygonum sachalinense around the natural CO2 springs in northern Japan. Oecologia, 164: 41-52. [Springer]
CO2噴出地は、長期間生態系が高CO2環境にさらされているという意味で非常に興味深い研究対象なのですが、高CO2環境に対するコントロールを設定するのが難しいという欠点があります。つまりCO2濃度が違う場所を探すのは簡単ですが、光や栄養など他の環境要因が同様であるコントロールはなかなか見つからないことが多いです。この研究はその難しさを逆手にとり、高CO2・通常CO2域に様々なプロットを作り、それぞれの光・栄養・CO2条件を測定し、重回帰分析で各環境要因が葉特性にどのような影響を及ぼすかを調べたものです。予想通り光環境の影響が非常に強かったのですが、CO2もいくつかの葉特性に対して有意な効果を持つことを明らかにしました。
Hikosaka K (2010) Mechanisims underlying interspecific variation in photosynthetic capacity across wild plant species. Plant Biotechnology, 27: 223-229. [J-Stage] [PDF]
招待論文です。野生植物の葉光合成能力の種間差のメカニズムについての総説です。
Oikawa S, Miyagi K-M, Hikosaka K, Okada M, Matsunami T, Kokubun M, Kinugasa T, Hirose T (2010) Interactions between elevated CO2 and N2-fixation determine soybean yield - a test using non-nodulated murant. Plant and Soil, 330: 163-172. [Springer]
一年草の種子生産の高CO2応答のシリーズの一つです。高CO2環境で種子生産は促進されることもあるし促進されないこともあります。Miyagi et al. (2007) では、高CO2環境で窒素吸収を促進できる種だけが種子生産を促進できることを示しました。高CO2環境で窒素吸収を促進できる植物の一つがマメ科の窒素固定植物です。窒素固定には多量のエネルギーが必要で、通常CO2環境では必ずしも有利ではありませんが、高CO2環境では炭素過剰でエネルギーが余り、窒素固定植物には有利であると考えられました。そこで、この研究では窒素固定能力を失った変異体を利用し、高CO2環境での種子生産の増加に窒素固定能力の増加が必須であることを示そうとしました。結果は予想通りで、野生型では高CO2で種子生産が増えましたが、変異体では増えませんでした。及川真平さんが博士論文をまとめている最中に行った研究で、東北農業センターなどとの共同研究です。
Yamori W, Noguchi K, Hikosaka K, Terashima I (2010) Phenotypic plasticity in photosynthetic temperature acclimation among crop species with different cold tolerances. Plant Physiology,15: 388-399 [Plant Physiology].
温度感受性が異なる11種の作物種を異なる温度で育成し、温度ー光合成曲線の形を比較した研究です。Yamori et al. (2009) の続きです。こちらの研究では、温度ー光合成曲線の形にまつわる様々なパラメータが生育温度によってどのように異なるのかを調べました。種によりパラメータの応答の大きさが異なるのですが、あるパラメータの応答性が大きい種では他のパラメータの応答性も大きい傾向があり、温度ー光合成曲線関連のパラメータには、生育温度変化に対する共通の傾向があることがわかりました。この傾向を「温度順化シンドローム」と名付けました。私は多変量解析などを担当しました。「温度順化シンドローム」も名付けましたが、それほど定着はしていないようです。
Nagano S, Nakano T, Hikosaka K, Maruta E (2009) Needle traits of evergreen coniferous shrub growing at wind-exposed and protected sites in a mountain region: Does Pinus pumila produce needles with greater mass per area under wind-stress conditions. Plant Biology, 11:94-100. [Wiley]
乗鞍岳のハイマツを材料に、風衝地への適応を調べました。風衝地では風による物理的ストレスが大きいため、ハイマツは葉を丈夫にするような適応をしているのではないかと期待しましたが、結果は逆で、むしろコストが小さい葉を作っていることがわかりました。ストレスが強すぎて強度を上げても寿命が短くなるため、短い寿命にあわせてコストが低い葉を作っているのではないかと考察しました。永野聡一郎さんの修士時代のデータと、博士に入ってからとったデータを組み合わせた論文です。
Muller O, Oguchi R, Hirose T, Werger MJA, Hikosaka K (2009) The leaf anatomy of a broad-leaved evergreen allows an increase in nitrogen content in winter. Physiologia Plantarum, 136:299-309. [Wiley]
常緑種の葉は四季の環境変化にさらされます。すでにMuller et al. (2005) では林床常緑低木アオキの葉が季節的な光と温度の変化に応答して窒素含量や光合成能力を変化させていることを明らかにしています。この論文では、このような光合成特性の変化と葉の解剖学的特性の関係を調べました。アオキの葉は夏に展開しますが、気温が低下し光環境が改善される冬季に光合成系タンパク質を増加させられるよう、あらかじめ厚い葉を作っていることを明らかにしました。オランダから東北大に留学していたOnno Mullerさんの仕事です。
Borjigidai A, Hikosaka K, Hirose T (2009) Carbon balance in a monospecific stand of an annual herb Chenopodium album at an elevated CO2 concentration. Plant Ecology, 203: 33-44. [Springer]
一年草シロザの群落を高CO2環境で育成し、群落光合成モデルの適用と茎・根呼吸の測定により炭素収支を調べ、関連するパラメータがCO2にどのように応答するかを明らかにしたものです。生育初期は、高CO2によって個葉光合成が促進されるだけでなく、葉面積指数も増加するなど群落の構造も改善されるため炭素吸収が高くなるのですが、生育後期には群落構造には大きな差がなくなり、もっぱら個葉光合成特性によってのみ炭素吸収が高くなることを示しました。大学院生だったアラマスさんの仕事です。この研究では、群落の成長量と炭素収支（＝群落光合成速度マイナス茎・根呼吸量）を比較してみると両者がきれいに一致しました。あたりまえといえばあたりまえなのですが、本当に正しく計算できているのかな？というのが昔から気になっていたので、一致したのがうれしかった仕事でした。
Hikosaka K, Shigeno A (2009) The role of Rubisco and cell walls for the interspecific variation in photosynthetic capacity. Oecologia, 160:443-451. [Springer]
Wright et al. (2004) などで示したように、葉の特性の種間差には、光合成能力が高いものほど葉寿命が短く、葉面積あたり葉重が高いなどの一定の傾向があります。その傾向を生み出す生理学的メカニズムを明らかにしようとした仕事です。光合成能力のばらつきの原因として光合成の窒素利用効率（PNUE、窒素あたり光合成能力）に着目し、そのばらつきを生む原因を解析しました。PNUEは葉内の窒素分配と気孔コンダクタンスのばらつきによって大部分が説明され、残りの部分は葉内コンダクタンスによって説明されると考えられました。また、光合成能力を犠牲にしてしまう要因として細胞壁への投資に着目しました。Takashima et al. (2004) などで見られた光合成系への窒素分配と細胞壁への窒素分配の間のトレードオフは見られず、光合成・細胞壁以外の窒素シンクを考える必要があることがわかりました。細胞壁量は光合成の生化学的な効率と負の相関を示し、細胞壁が多いとCO2拡散が悪くなることが示唆されました。卒研生だった重野さんが光合成を測定し、彼女が置いていったサンプルのタンパク質・細胞壁量を私が測定しました。
Hikosaka K, Osone Y (2009) A paradox of leaf-trait convergence: why is leaf nitrogen concentration higher in species with higher photosynthetic capacity? Journal of Plant Research, 122: 245-251. [Springer]
理論的な論文です。葉の形質には、乾重あたりの光合成速度が高い葉ほど乾重あたりの窒素濃度が高い、という一般的な傾向があります。窒素は光合成系に使われているので、生理学的には納得がいく関係なのですが、光合成で固定された炭素がどう使われているか、ということを考えると不思議な関係です。というのは、乾重あたりの炭素には大きな違いはないので、光合成速度が高い、ということは乾燥重量が多い、ということになります。もし吸収窒素量が一定なら、光合成速度が高い植物ほど窒素あたりの乾重が多い、つまり乾重あたりの窒素濃度が低くなるはずなのです。この論文ではこれを「パラドックス」と呼びました。このパラドックスを説明するには何か理屈が必要で、どのような説明があり得るかを考察しました。その結果、最もありそうな答えは、「光合成速度が高い植物は、窒素吸収速度がそれ以上に高い」であると提案しました。
Onoda Y, Hirose T, Hikosaka K (2009) Does photosynthesis adapt to CO2-enriched environments? An experiment on plants originating from three natural CO2 springs. New Phytologist, 182: 698-709. [Wiley]
Yamori W, Noguchi K, Hikosaka K, Terashima I (2009) Cold tolerant crop species have greater temperature homeostasis of leaf respiration and photosynthesis than cold sensitive species. Plant and Cell Physiology, 50: 203-215. [Oxford]
Matsumoto Y, Oikawa S, Yasumura Y, Hirose T, Hikosaka K (2008) Reproductive yield of individuals competing for light in a dense stand of Xanthium canadense. Oecologia, 157: 185-195. [Springer]
Oikawa S, Hikosaka K, Hirose T (2008) Does leaf shedding increase the whole-plant carbon gain despite some nitrogen being lost with shedding? New Phytologist, 178: 617-624. [Wiley]
Oguchi R, Hikosaka K, Hiura T, Hirose T (2008) Costs and benefits of photosynthetic light acclimation of tree seedlings in response to gap formation. Oecologia, 155: 665-675. [Springer]
Motomura H, Hikosaka K, Suzuki M (2008) Relationships between photosynthetic activity and silica accumulation with age of leaf in Sasa veitchii (Poaceae, Bambusioideae). Annals of Botany, 101: 463-468. [Oxford]
Ishikawa K, Onoda Y, Hikosaka K (2007) Intraspecific variation in temperature dependence of gas exchange characteristics of Plantago asiatica ecotypes from different temperature regimes. New Phytologist, 176: 356-364. [Wiley]
Miyagi KM, Kinugasa T, Hikosaka K, Hirose T (2007) Elevated CO2 concentration, nitrogen use, and seed production in annual plants. Global Change Biology, 13: 2161-2170. [Wiley]
Yasumura Y, Hikosaka K, Hirose T (2007) Nitrogen resorption and protein degradation during leaf senescence in Chenopodium album grown in different light and nitrogen conditions. Functional Plant Biology, 34: 409-417. [CSIRO]
Onoda Y, Hirose T, Hikosaka K (2007) Effect of elevated CO2 on leaf starch, nitrogen and photosynthesis of plants growing at three natural CO2 springs in Japan. Ecological Research, 22: 475-484. [Springer] [PDF]
Hikosaka K, Nabeshima E, Hiura T (2007) Seasonal changes in temperature response of photosynthesis in canopy leaves of Quercus crispula in a cool-temperate forest. Tree Physiology, 27: 1035-1041. [Heron]
光合成の温度順化についての研究は多いですが、アクセスが難しい高木の林冠葉についての測定例は多くありません。この研究では、北大苫小牧研究林の林冠クレーンを利用してミズナラ林冠葉の温度ー光合成関係を解析しました。異なる季節に3回×2年測定を行い、生育温度が上がるとRuBPカルボキシル化反応の活性化エネルギーが上がり、光合成速度の最適温度が上昇することを示しました。
Oguchi R, Hikosaka K, Hiura T, Hirose T (2006) Leaf anatomy and light acclimation in woody seedlings after gap formation in a cool-temperate deciduous forest. Oecologia, 149: 571-582. [Springer]
Oikawa S, Hikosaka K, Hirose T (2006) Leaf life span and lifetime carbon gain of individual leaves in a stand of an annual herb, Xanthium canadense. New Phytologist, 172: 104-116. [Blackwell] [PDF]
Yasumura Y, Hikosaka K, Hirose T (2006b) Seasonal changes in photosynthesis, nitrogen content and nitrogen partitioning in Lindera umbellata leaves grown under high or low irradiance. Tree Physiology, 26: 1315-1323. [Heron]
Yasumura Y, Hikosaka K, Hirose T (2006a) Resource allocation to vegetative and reproductive growth in relation to mast seeding in Fagus crenata. Forest Ecology and Management, 229: 228-233. [ScienceDirect]
Borjigidai A, Hikosaka K, Hirose T, Hasegawa T, Okada M, Kobayashi K (2006) Sesonal changes in temperature dependence of photosynthetic rate in rice under a free-air CO2 enrichment. Annals of Botany, 97: 549-557. [Oxford] [PDF]
Hikosaka K, Ishikawa K, Borjigidai A, Muller O, Onoda Y (2006) Temperature acclimation of photosynthesis: mechanisms involved in the changes in temperature dependence of photosynthetic rate. Journal of Experimental Botany, 57: 291-302. [Oxford] [PDF]
温度ー光合成曲線が変化するメカニズムについての総説です。光合成の生化学モデルをベースに、温度ー光合成曲線が変化するしくみとしてどのような要因があり得るかを理論的に考察し、また、主に当研究室で収集されたデータを使って、どの要因が重要かを考察しました。理論的には葉内CO2濃度、RuBPカルボキシル化反応（Rubisco活性）の温度依存性、RuBP再生反応の温度依存性、RuBPカルボキシル化反応と再生反応の間のバランスという4つの要因が温度ー光合成曲線の形に影響を与える可能性があります。石川数正くんがとったオオバコのデータを[使ってシミュレーションを行い、各要因が温度ー光合成曲線にどのような影響を与えるかを示しています。現実の植物では、最も重要な要因がRuBPカルボキシル化反応の温度依存性で、高温で生育した植物ほど温度依存性が急になる（活性化エネルギーが高い）傾向が普遍的に見られます。また、一部の植物ではカルボキシル化と再生反応の間のバランスが変わることによって温度ー光合成曲線の形が変わります。
Kinugasa T, Hikosaka K, Hirose T (2005 ) Reproduction and respiration in an annual under elevatedCO2. Phyton 45: 415-418.
Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T (2005) Natural CO2 springs in Japan: a case study of vegetation dynamics. Phyton 45: 389-394.
Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T (2005b) The balance between RuBP carboxylation and RuBP regeneration: a mechanism underlying the interspecific variation in acclimation of photosynthesis to seasonal change in temperature. Functional Plant Biology, 32: 903-910. [CSIRO]
Wright IJ, Cornelissen JHC, Falster DS, Groom PK, Hikosaka K, Lee W, Lusk CH, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Reich PB, Warton DI, Westoby M (2005b) Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate. Global Ecology and Biogeography, 14: 411-421. [Blackwell]
Hikosaka K (2005b) Nitrogen partitioning in the photosynthetic apparatus of Plantago asiatica leaves grown at different temperature and light conditions: similarities and differences between temperature and light acclimation. Plant and Cell Physiology, 46: 1283-1290. [Oxford]
Oikawa S, Hikosaka K, Hirose T (2005) Dynamics of leaf area in a canopy of an annual herb, Xanthium canadense. Oecologia, 143: 517-526. [Springer]
Muller O, Hikosaka K, Hirose T (2005) Seasonal changes in light and temperature affect the balance between light utilisation and light harvesting components of photosynthesis in an evergreen understorey. Oecologia, 143: 501-508. [Springer]
Oguchi R, Hikosaka K, Hirose T (2005) Leaf anatomy as a contraint for photosynthetic acclimation: differential responses in leaf anatomy to increasing growth irradiance among three deciduous trees. Plant, Cell and Environment, 28: 916-927. [Blackwell] [PDF]
Kinugasa T, Hikosaka K, Hirose T (2005) Respiration and reproductive effort in Xanthium canadense. Annals of Botany, 96: 81-89. [Oxford] [PDF]
Yasumura Y, Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T (2005) Nitrogen resorption from leaves under different growth irradiance in three deciduous woody species. Plant Ecology, 178: 29-37. [Springer]
Hikosaka K, Onoda Y, Kinugasa K, Anten NPR, Nagashima H, Hirose T (2005b) Plant responses to elevated CO2 concentration at different scales: leaf, whole plant, canopy, and population. Ecological Research, 20: 243-253. [Springer]
Hikosaka K, Takashima T, Kabeya D, Hirose T, Kamata N (2005a) Biomass allocation and leaf chemical defense in defoliated seedlings of Quercus serrata with respect to carbon-nitrogen balance. Annals of Botany, 95: 1025-1032. [Oxford] [PDF]
Wright IJ, Reich PB, Cornelissen JHC, Falster DS, Garnier E, Hikosaka K, Lamont BB, Lee W, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Villar R, Warton DI, Westoby M (2005a) Assessing the generality of global leaf trait relationships. New Phytologist, 166: 485-496. [Blackwell] [PDF]
Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T (2005a) Seasonal change in the balance between capacities of RuBP carboxylation and RuBP regeneration affects CO2 response of photosynthesis in Polygonum cuspidatum. Journal of Experimental Botany, 56: 755-763. [Oxford] [PDF]
Hikosaka K (2005a) Leaf canopy as a dynamic system: ecophysiology and optimality in leaf turnover. Annals of Botany, 95: 521-533. [Oxford] [PDF]
葉群内における葉の生産と枯死に関する総説です。群落光合成モデルをベースにし、どのような要因が生産・枯死・葉の寿命に影響するのか、生理生態学的な側面と最適化の側面から議論しました。Annals of Botanyに掲載されたMonsi and Saeki (1953) 50周年記念特集号への寄稿論文です。
Hikosaka K (2004) Interspecific difference in the photosynthesis-nitrogen relationship: patterns, physiological causes, and ecological importance. Journal of Plant Research, 117: 481-494. [Springer]
光合成の窒素利用効率に関する総説です。光合成能力と窒素濃度の間には、種内では高い相関がみられますが、種間では大きな違いがあります。窒素当たりの光合成能力を光合成の窒素利用効率（PNUE）と呼びます。PNUEがどのような種で高い/低いのかについてのパターン、PNUEの違いをもたらす生化学的要因、PNUEの違いにどのような生態学的意義があるのか、と多角的な視点から議論を展開しています。Journal of Plant ResearchのMost-cited awardを受賞しました。2021年現在で、JPRで2番目に多く引用された論文です。
Hikosaka K, Kato MC, Hirose T (2004) Photosynthetic rates and partitioning of absorbed light energy in photoinhibited leaves. Physiologia Plantarum, 121: 699-708. [Blackwell]
Takashima T, Hikosaka K, Hirose T (2004) Photosynthesis or persistence: nitrogen allocation in leaves of evergreen and deciduous Quercus species. Plant, Cell and Environment, 27: 1047-1054. [Blackwell] [PDF]
Oikawa S, Hikosaka K, Hirose T, Hori Y, Shiyomi M, Takahashi S (2004) Cost-benefit relationships in leaves emerging at different times in a deciduous fern Pteridium aquilinum. Canadian Journal of Botany, 82: 521-527. [NRC]
Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T (2004) Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen-use efficiency. Functional Ecology, 18: 419-425. [Blackwell] [PDF]
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z, Bongers F, Cavendar-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hikosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee B, Lusk C, Midgley JJ, Navas M-L, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC, Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004) The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 428: 821-827. [PDF]
Hikosaka K, Yamano T, Nagashima H, Hirose T (2003) Light-acquisition and use of individuals as influenced by elevated CO2 in even-aged monospecific stands of Chenopodium album. Functional Ecology, 17: 786-795. [Blackwell] [PDF]
Kinugasa T, Hikosaka K, Hirose T (2003) Reproductive allocation of an annual, Xanthium canadense, at an elevated carbon dioxide concentration. Oecologia, 137: 1-9. [Springer]
Tsonev TD, Hikosaka K (2003) Contribution of photosynthetic electron transport, heat dissipation, and recovery of photoinactivated photosystem II to photoprotection at different temperatures in Chenopodium album leaves. Plant and Cell Physiology, 44: 828-835. [Oxford]
Hikosaka K (2003) A model of dynamics of leaves and nitrogen in a plant canopy: An integration of canopy photosynthesis, leaf life span, and nitrogen use efficiency. American Naturalist, 162: 149-164. [UnivChicagoPress]
Ishizaki S, Hikosaka K, Hirose T (2003) Increase in leaf mass per area benefits plant growth at elevated CO2 concentration. Annals of Botany, 91: 905-914. [Oxford] [PDF]
Nagashima H, Yamano T, Hikosaka K, Hirose T (2003) Effects of elevated CO2 on the size structure in even-aged monospecific stands of Chenopodium album. Global Change Biology, 9: 619-629. [Blackwell]
Oguchi R, Hikosaka K, Hirose T (2003) Does the photosynthetic light-acclimation need change in leaf anatomy? Plant, Cell and Environment, 26: 505-512. [Blackwell] [PDF]
Kato MC, Hikosaka K, Hirotsu N, Makino A, Hirose T (2003) The excess light energy that is neither utilized in photosynthesis nor dissipated by photoprotective mechanisms determines the rate of photoinactivation in photosystem II. Plant and Cell Physiology, 44: 318-325. [Oxford]
Yasumura Y, Hikosaka K, Matsui K, Hirose T (2002) Leaf-level nitrogen-use efficiency of canopy and understorey species in a beech forest. Functional Ecology, 16: 826-834. [Blackwell] [PDF]
Werger MJA, Hirose T, During HJ, Heil GW, Hikosaka K. Ito T, Nachinshonhor, Shibazaki K, Nagamatsu D, Takatsuki S, Anten NPR (2002) Light partitioning among species and species replacement in early successional grasslands. Journal of Vegetation Science, 13: 615-626. [PDF]
Kato MC, Hikosaka K, Hirose T (2002b) Photoinactivation and recovery of photosystem II of Chenopodium album leaves grown at different levels of irradiance and nitrogen availability. Functional Plant Biology, 29: 787-795. [CSIRO]
Kato MC, Hikosaka K, Hirose T (2002a) Leaf discs floated on water are different from intact leaves in photosynthesis and photoinhibition. Photosynthesis Research, 72: 65-70. [Springer]
Hikosaka K, Nagamatsu D, Ishii HS, Hirose T (2002) Photosynthesis-nitrogen relationships in species at different altitudes of Mount Kinabalu, Malaysia. Ecological Research, 17: 305-313. [Springer]
Hikosaka K, Nagashima H, Harada Y, Hirose T (2001) A simple formulation of interaction between individuals competing for light in a monospecific stand. Functional Ecology, 15: 642-646. [Blackwell] [PDF]
Hikosaka K, Hirose T (2001a) Nitrogen uptake and use by competing individuals in a Xanthium canadense stand. Oecologia 126: 174-181. [Springer]
Hikosaka K, Hirose T (2000) Photosynthetic nitrogen use efficiency in species coexisting in a warm-temperate evergreen forest. Tree Physiology, 20: 1249-1254. [Heron]
Hikosaka K, Murakami A, Hirose T (1999b) Balancing carboxylation and regenaration of ribulose-1,5-bisphosphate in leaf photosynthesis in temperature acclimation of an evergreen tree, Quercus myrsinaefolia. Plant, Cell & Environment, 22: 841-849. [Blackwell] [PDF]
Hikosaka K, Sudoh S, Hirose T (1999a) Light acquisition and use of individuals competing in a dense stand of an annual herb, Xanthium canadense. Oecologia, 118: 388-396. [Springer]
Hikosaka K, Hanba YT, Hirose T, Terashima I (1998a) Photosynthetic nitrogen-use efficiency in woody and herbaceous plants. Functional Ecology, 12: 896-905. [Blackwell] [PDF]
Hikosaka K, Hirose T (1998) Leaf and canopy photosynthesis of C3 plants at elevated CO2 in relation to optimal partitioning of nitrogen among photosynthetic components: theoretical prediction. Ecological Modelling,106: 247-259. [ScienceDirect]
Anten NPR, Miyazawa K, Hikosaka K, Nagashima H, Hirose T (1998) Leaf nitrogen distribution in relation to leaf age and photon flux density in dominant and subordinate plants in dense stands of a dicotyledonous herb. Oecologia, 113: 314-324. [Springer]
Hikosaka K (1997) Modelling optimal temperature acclimation of the photosynthetic apparatus in C3 plants with respect to nitrogen use. Annals of Botany, 80: 721-730. [Oxford] [PDF]
Hikosaka K, Hirose T (1997) Leaf angle as a strategy for light competition: Optimal and evolutionarily stable light-extinction coefficients within a canopy. Ecoscience, 4: 501-507. [Ecoscience]
Funayama S, Hikosaka K, Yahara T (1997) Effects of virus infection and growth irradiance on fitness components and photosynthetic properties of Eupatorium makinoi (Compositae). American Journal of Botany, 84: 823-829. [AmJBot]
Hikosaka K, Terashima I (1996) Nitrogen partitioning among photosynthetic components and its consequence in sun and shade plants. Functional Ecology, 10: 335-343.
Hikosaka K (1996) Effects of leaf age, nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine (Ipomoea tricolor Cav.) grown horizontally to avoid mutual shading of leaves. Planta, 198: 144-150. [Springer]
Terashima I, Hikosaka K (1995) Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis. Plant, Cell & Environment, 18: 1111-1128. [Blackwell]
Hikosaka K, Terashima I (1995) A model of the acclimation of photosynthesis in the leaves of C3 plants to sun and shade with respect to nitrogen use. Plant, Cell & Environment, 18: 605-618. [Blackwell]
Hikosaka K, Terashima I, Katoh S (1994) Effects of leaf age, nitrogen nutrition and photon flux density on the distribution of nitrogen among leaves of a vine (Ipomoea tricolor Cav.) grown horizontally to avoid mutual shading of leaves. Oecologia, 97: 451-457. [Springer]